在刚刚过去的2020年，西南大学农学与生物科技学院水稻研究团队在何光华教授的带领下，在校院领导的充分关心和支持下，发挥团结协作精神，坚持需求和问题导向，勇于创新，努力践行新时代科学精神，在水稻重要农艺性状的分子遗传机制解析与设计育种上取得丰硕成果。
西南大学水稻研究所自2005年成立以来，一直致力于水稻产量与品质遗传调控的应用基础研究，力争为保障我国粮食安全作出贡献。在2020年之前，水稻研究所已有多项重要成果发表在《PNAS》、《Plant Physiology》、《The Plant Journal》、《New Phytologist》、《Plant Biotechnology Journal》和《Journal of Experimental Botany》等国际顶级或一流期刊上。2020这一年，水稻研究所厚积薄发，自团队成立以来首次实现同年在4本以“Plant”打头命名的植物学顶级期刊《The Plant Cell》、《Plant Physiology》、《The Plant Journal》和《Plant Biotechnology Journal》上分别发表文章的夙愿，同时团队还在《Rice》、《Molecular Breeding》、《Rice Science》、《JIA》、《作物学报》等农学重要期刊上发表论文数篇，成果质、量齐增！团队成员李云峰获得重庆市杰出青年基金、张婷获得中国作物学会优秀博士学位论文。
2020年初，团队在顶级植物学期刊《The Plant Cell》发表了题为 “NONSTOP GLUMES 1 Encodes a C2H2 Zinc Finger Protein that Regulates Spikelet Development in Rice” 的原创性研究长文，深度解析了水稻NSG1基因参与小穗器官特征发育的分子机制。1937年提出的“3花小穗”假说认为水稻小穗的两个护颖是由两个侧生小花退化而来，原始水稻小穗可能由三个小花构成，但缺乏直接证据。团队曾在2017年解析了LF1起始小穗侧生小花的分子机制，证实了“3花小穗”假说，明确了一个水稻小穗可以同时结3个籽粒的科学基础(PNAS, 2017)；本研究通过NSG1基因功能的解析，揭示了该基因通过抑制LHS1来维持护颖（侧花）特征发育的分子机制，明确了通过组合设计LF1、NSG1和LHS1基因实现有育种价值的“3花小穗”的科学基础（图1）。
图1、NSG1基因调控小穗器官发育模型
2020年7月和12月，团队分别在顶级植物学期刊《Plant Physiology》和农学重要期刊《Rice Science》上发文，解析了多花小穗基因MFS2、MFS4调控水稻小穗分生组织确定性的分子机制。在水稻中，花序分枝梗和小穗两种类型，小穗实为禾本科特有的花序结构，在不同物种中分为确定性小穗和不确定性小穗两类；在确定性小穗物种如水稻、玉米中，只能产生固定数目的小花/籽粒。在不确定性小穗物种中如小麦、二穗短柄草等，小穗最终产生的小花/籽粒数目是变化的，且一般都大于2个。理论上，如果能够将水稻确定性小穗定向改造成不确定性小穗，将实现“小穗内小花/籽粒数目”的倍增。最早前人的研究表明，水稻AP2-like基因SNB和OsIDS1参与了小穗分生组织确定性的调控，突变后发生一定比例的小穗内多小花情况。团队曾于2013、2019年鉴定了另外两个调控小穗分生组织确定性的基因MFS1和MFS3，分别发表在《Plant Physiology》和《JIA》上。2020年7月发表在《Plant Physiology》的MFS2编码一个MYB转录因子，具有明显的转录抑制活性，可以通过EAR基序和转录共抑制子TPRs结合，从而介导组蛋白修饰抑制下游基因，在小穗分生组织确定性调控中发挥作用；2020年11月发表在《Rice Science》的MFS4基因编码一个茉莉酸合成途径的一个脂肪酶，可能通过茉莉酸信号途径发挥作用。MFS1/2/3/4最终都影响了SNB和OsIDS1基因的表达（图2）。
图2 MFS1/2/3/4调控水稻小穗确定性的分子机制
2020年11月，团队在顶级植物学期刊《The Plant Journal》发文，解析了水稻短根基因SR1调控根发育的分子机制。植物的根系对其生长和发育极为重要，是植物吸收养分和水分的主要器官。改善根部结构，提高水稻产量以及应对逆境（例如干旱，盐度增加和贫瘠）的能力对水稻植株非常重要。植物根部生长具有复杂的调控系统，水稻中已经描述了许多根发育缺陷及其相关基因。胞泌复合体是囊泡运输的关键因素，并参与真核生物的细胞分泌、细胞生长、细胞分裂等细胞学过程。最近的一些研究表明，胞泌复合体也参与调节根的发育，该团队通过基于图位克隆和遗传互补获得了短根突变基因SR1，其编码具有EXO70结构域的植物保守蛋白EXO70L2，仅在根分生组织和导管中表达。sr1突变使根部分生组织细胞增殖受损、细胞减少，导致根变短；同时相邻导管间穿孔受到影响，木质部发育异常。最终致使植株矮化、叶片水势和水分含量降低，叶片枯死（图2）。SR1的研究丰富了胞泌复合体参与水稻根发育的功能解析。
图3 SR1基因突变影响根发育
2020年12月，团队在顶级植物学期刊《Plant Biotechnology Journal》在线发表了“The CC-NB-LRR OsRLR1 mediates rice disease resistance through interaction with OsWRKY19”的研究论文，解析了NLR抗病蛋白OsRLR1与转录因子OsWRKY19相互作用并调控水稻免疫反应的分子机制。该研究通过EMS诱变籼稻品种缙恢10号，得到一个叶片表现出过敏反应症状（HR）的稳定遗传的突变体（rlr1），突变体叶片从苗期开始出现细胞死亡HR症状并伴随着叶片早衰现象，而对稻瘟病菌和白叶枯病菌的抗性显著增强。进一步通过图位克隆和基因功能验证发现目的基因OsRLR1编码一个CC-NB-LRR结构的NLR蛋白，该基因NB结构域保守模体RNBS-B附近的单碱基突变导致突变蛋白OsRLR1M的构象改变而活化，从而“开启”植物体免疫反应，出现HR症状。OsRLR1定位于细胞核，主要在水稻叶片表达，过量表达OsRLR1能够增强植株对稻瘟病和白叶枯病的抗性，且转基因植株并不会出现HR症状，而相关农艺性状与野生型水稻相比无显著差异。进一步发现OsRLR1在细胞核中与WRKY家族III型转录因子OsWRKY19相互作用而行使功能，而OsWRKY19具有转录激活活性，并且能够结合到病程相关基因OsPR10的启动子上激活其转录 (图4)。
图4 OsRLR1调控水稻免疫反应的分子机制
2020年6月，团队的一项QTL解析工作发表在农学一区期刊《Rice》上，本研究鉴定了一个日本晴为遗传背景的3片段长粒水稻染色体片段代换系Z1392。其长粒由2个来自西恢18的主效qGL5和qGL6控制。并培育了3个单片段代换系及2个双片段代换系。qGL5和qGL6聚合产生正向上位性效应，使D2产生了更长的籽粒，并精细定位qGL6，其候选基因为OSARF19。
图5 6个染色体片段代换系的基因型和粒长
另外，团队2020年在杂交水稻亲本创制和品种选育方面也取得了重要进展，鉴定亲本5个，其中不育系西大6A、西大9A，恢复系西恢23、西恢24、西恢25。西大8优727和西紫1号两个新品种通过重庆市审定，西紫1号是一个稻米紫色种皮品种，黑色度98.5%、黑米色素0.42、整黑米率97.9%；西大8优727稻瘟病综合抗性1级，抗性评价抗病，米质达到农业行业《食用稻品种品质》标准三等，区试和生产试验无减产点次，比对照均增产9.2%，是一个优质、高产、抗病新品种。
注：西南大学农学与生物科技学院水稻研究所（现代农业科学研究院水稻生物学团队）现有固定成员11人，博士后4人；招收作物学、植物学、遗传学、生化与分子生物学方向的博士和硕士研究生，欢迎有志之士报考；同时也接受优秀本科生进行创新实验项目和毕业论文研究，欢迎联系。
附件：2020年水稻研究所发表论文目录